营养盐对藻类生长影响的原位实验研究

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摘要：摘 要：淡水水體中水华的暴发对水环境造成严重危害，营养盐对形成水华起着重要的作用。为探究水华暴发期营养盐对藻类生长的影响程度，以三峡水库的支流澎溪河原生藻类群落为实验对象，利用自主设计的原位装置开展原位受控实验。在装置内进行了磷、高氮和低氮

　　摘 要：淡水水體中水华的暴发对水环境造成严重危害，营养盐对形成水华起着重要的作用。为探究水华暴发期营养盐对藻类生长的影响程度，以三峡水库的支流澎溪河原生藻类群落为实验对象，利用自主设计的原位装置开展原位受控实验。在装置内进行了磷、高氮和低氮3种实验，装置内的其他生境条件与周围的环境保持一致。研究发现：在磷实验和低氮实验过程中，叶绿素呈下降趋势，而在高氮实验中叶绿素呈上升趋势。为明确不同实验条件下叶绿素变化趋势不一致的原因，通过化学计量学、相关性分析及非线性拟合等方法，对形成不同叶绿素趋势的原因进行了分析研究，结果表明：水华暴发期澎溪河藻类生长的最适N∶P为32.52，且澎溪河藻类生长的最适总磷和总氮浓度分别为0.12、2.44 mg/L;营养盐和水温是原位条件下藻类生长的主要影响因素，营养盐浓度过高(总氮浓度高于2.44 mg/L)、营养盐浓度过低(低于化学计量学上藻类所需要最低营养盐浓度)、水温过低(低于20 ℃)均会抑制藻类的生长，且与营养盐浓度过高相比，水温过低/营养盐浓度过低对藻类生长抑制作用较强;水华的暴发需要同时满足营养盐条件(营养盐浓度需大于藻类在化学计量学上所需要的最低浓度)和温度条件(水温高于20 ℃)。

　　关键词：叶绿素;营养盐;环境条件;三峡水库;原位实验

　　氮、磷等营养盐大量输入相对静止水体会导致富营养化并诱导水华的暴发，降低水体的生物多样性，对水生态系统产生负面影响[1]。影响藻类水华暴发的重要因素包括营养盐、气象要素(如温度、光等)、水文条件和浮游动物捕食等[2-3]。在众多因素中，水体营养盐水平是水华爆发的决定因素[4]，其供给量及其变化影响着藻类生物量和净生产力[5]。营养盐供给量不仅影响藻类ATP的合成[6-7]，还影响蛋白质组成[8]。目前，关于营养盐对藻类生长的计量性研究主要在实验室条件下开展。相关研究采用不同浓度的营养盐培养不同的纯藻种(蓝藻、绿藻、硅藻等)，以解析影响与调控的机理。相关研究发现，当N/P为200时，能有效控制蓝藻的生长[9]。然而，实验室内得出的结果往往与自然条件下存在差异，在实验室条件下，一些细小的差距会被放大[10]。例如，Vitousek等[11]认为没有单个因素可以维持蓝藻的生存，甚至有学者发现微囊藻的密度与营养盐浓度之间没有任何相关性[12]。为了缩小室内和野外观测之间存在的差距，需要进行原位受控实验。原位受控实验以原位条件得到的结果更能反映受控因素对研究对象的实际影响[13-14]。

　　三峡水库是世界上最大的水利工程，库容约为39.3×108 m3 [15]。自蓄水以来，三峡水库的水动力条件发生了很大的变化，导致部分支流回水区营养盐浓度过高，富营养化程度增加[16]。许多学者已经就三峡水库水华形成进行了多方面的研究。通过野外监测，探究了水华形成与环境变量间的统计关系：主要围绕降雨[17-18]、氮磷[19]、光照[20]、温度[21]、电导率[22]等环境变量展开，通过建立模型[19， 23]预测藻类对环境变量的响应;或在实验室内模拟环境变量对藻类生长的影响机理，如N、P[24]、Ca2+[25]、温度[19]、流速[20]等环境参量的受控变化;为使藻类生长环境更加接近自然环境，学者们设计了不同的原位装置以探究藻类的形成：秦镕聪等[26]利用透光性的半封闭的原位培养桶，得出了三峡库区典型优势藻的细胞N∶P比，李哲等[27]利用流速实验槽在原位条件下探究了流速对澎溪河藻类原位生长速率的影响。随着研究的逐渐深入，原位和室内实验条件下藻类与环境变量之间的关系愈加明晰，但利用原位受控实验探究藻类形成机理的研究仍有待深入。

　　为了研究在环境因素协同影响下营养盐对藻类生长产生影响的程度，以三峡水库的典型支流——澎溪河中的原生藻类群落作为实验和研究的对象，在2019年4月—6月的水华暴发期进行了3种不同类型的原位受控实验(磷实验、高氮实验、低氮实验)，并对澎溪河原水和原位装置中的化学指标、生物指标进行监测。在探究营养盐对藻类生长影响的基础上，与外界环境因子对藻类生长的影响相结合，运用化学计量学方法和相关性分析，揭示了3种不同受控实验下藻类叶绿素a(Chl.a)形成不同变化趋势的原因，以阐明营养盐在自然背景下对Chl.a的变化造成影响的程度，为水华形成机理的研究提供依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 研究区域概况

　　研究站点为澎溪河的高阳平湖(30°49′24″N—31°42′59″N，107°56′35″E—108°54′18″E)，见图1。澎溪河流域气候属北回归线以北的亚热带湿润气候，季风明显，四季分明，年平均气温为17.5 ℃，年平均降水量为1 545.1 mm[28]。流域面积约为5 172 km2，是三峡库区中段北岸最大的支流[26]。高阳平湖是库区直接与干流相接的最大湖面，该处水面变宽，水体流速降低，是近年水华暴发最频繁的区域。

　　1.2 原位实验装置

　　原位实验装置如图2所示。装置由1个大的培养箱体、4个通风孔、1个透明箱盖、4个固定臂、4个水体交换管和多个小孔组成。箱体底部半径为0.15 m，高度为0.8 m，体积为56.52 L。顶部4个通风孔的半径为0.04 m。水体交换管的半径为0.05 m。

　　为了防止装置下沉，装置外部设计了固定臂，方便其固定在浮排上。与李哲等[27]设计的装置相比，增加了水体交换管和内层小孔。水体交换管管口处设置了可拆卸的双层夹板和中间夹膜，进行水体交换时更换为附带小孔的夹板和透水尼龙膜。实验期间换为无孔夹板，以隔绝外界水体交换作用。装置壁的小孔用有机玻璃覆盖，实验期间小孔不与外界连通，它的作用是使装置内部不平坦，以减少藻类沾壁。通风孔有两个作用，一是使装置内外空气得以交换，二是防止雨水、杂物落入装置造成装置内局部污染。与秦镕聪等[26]的装置材料不同，该装置采用的有机玻璃材料具有透光性好、机械强度高的特点。

　　实验开始前，将澎溪河原水及该时刻水中的原生藻类群落一同加入培养装置中，将装置置于浮排周围的水体中。用装置外缠绕的绳索将装置固定于浮排上，以此保障实验期间装置内除了添加的实验影响因子外，其他均与周边环境一致。

　　1.3 实验组设计

　　实验分为两个部分：一部分对澎溪河现场指标进行原位监测，另一部分则利用自主设计的原位装置在现场进行原位受控实验。藻类取自澎溪河原水，与原水共同注入原位装置中，最后裝置内液体总体积为39 L(图2)。

　　设计了3种不同类型的实验。其中一组为磷实验组，由于氮浓度变化范围较宽，设计了两组氮实验组，分别为高氮组和低氮组。通过添加KH2PO4和NaNO3来控制原位装置中磷浓度和氮浓度，实验组的浓度均在澎溪河常年监测到的营养盐浓度范围内[30]。每组实验共设计了4个浓度梯度，分别在5个装置中同步进行(其中1个为空白组)，在实验进行的同时，同步测定澎溪河原水的水样。磷实验组的加磷浓度分别为0.03、0.06、0.09、0.12 mg/L;高氮实验组的加氮浓度分别为0.30、0.60、1.20、1.80 mg/L;低氮实验组的加氮浓度分别为0.09、0.18、0.27、0.36 mg/L。由于原位条件以及实验平台承载力的限制，装置设置为5个，在采样及处理过程中，设置了3组平行结果，实验周期为7 d。

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