构树对环境胁迫的响应机制研究进展

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摘要：摘要：构树具有较强的环境适应能力，能在多种逆境中维持正常的生长发育，是一种多功能综合性树种。构树对逆境的广适性是构树广泛分布的基础，也是作为生态环境修复树种的有力保障。综述了构树对非生物胁迫(干旱、盐碱、重金属、养分缺乏等)和生物胁迫(病虫害

　　摘要：构树具有较强的环境适应能力，能在多种逆境中维持正常的生长发育，是一种多功能综合性树种。构树对逆境的广适性是构树广泛分布的基础，也是作为生态环境修复树种的有力保障。综述了构树对非生物胁迫(干旱、盐碱、重金属、养分缺乏等)和生物胁迫(病虫害)抗性的研究进展，探讨了构树对不同逆境胁迫的生理生化响应机制，为构树资源的深入开发利用提供理论参考。

　　关键词：构树;生物胁迫;非生物胁迫;生态适应性

　　構树(Broussonetia papyrifera)，别名楮树，是中国南方石灰岩地区广泛分布的适生物种之一，也是喀斯特地区植被恢复的重要造林树种之一[1]。近年来，随着构树生理特性研究的深入，其生态功能被不断地发掘。构树具有较强的生态适应性，在沟谷、河滩、丘陵等酸性、石灰质土壤及峭壁上均能生长。同时还具有生长速度快、根系统庞大、耐干旱贫瘠、重金属富集能力强等特点[2]。此外，构树幼嫩枝叶营养丰富，粗蛋白含量高，是优质的木本蛋白饲料原料[3];其树皮纤维含量高，是优良的造纸纸浆原料[4]。总之，构树具有广泛的经济价值和生态价值，合理开发利用构树资源对农业产业结构调整和生态环境改善具有重要意义。

　　构树对逆境的适应性是构树广泛分布的基础[5]，也是作为生态环境修复树种的有力保障。有关构树对不同生境适应性的研究，主要集中在干旱[6]、盐碱[7，8]、重金属[9]、养分缺乏[10]等非生物胁迫上，而生物胁迫上研究较少，仅在病虫害研究上有少量报道[11]。张婉等[5]综述了构树对干旱、盐碱、重金属等3种非生物胁迫的适应机制，为了全面了解构树对逆境的适应机制，挖掘构树生态应用价值，本文除了增加构树对干旱、盐碱和重金属3种胁迫环境的最新研究进展外，还总结归纳了构树响应养分缺乏和病虫害的抗逆机制，为构树在改善生态环境和促进生态平衡上的开发应用提供全新参考。
 

　　1 干旱胁迫

　　1.1 构树抗旱的结构特征

　　干旱是限制植物生长和作物产量增加的非生物胁迫因素之一。长期以来，植物通过不断进化来适应环境的变化，已形成了很多对干旱胁迫响应和适应的机制。构树作为一种抗旱能力较强的树种，其叶片解剖结构具有旱生植物叶片的典型特征[12]，其最大的特点为浓密的表皮毛，紧密肥厚的栅栏组织和较大的气孔密度[13]。丁菲等[14]通过研究构树解剖结构特征与抗旱性关系发现，构树根、茎、叶组织中广泛分布着结晶细胞，含有大量代谢物质，且具备许多抗旱结构特征。

　　1.2 构树抗旱的生理生化响应

　　水分是种子萌发的必须条件之一，随着干旱程度的增加，种子发芽率和萌发速率会逐渐下降。构树种子萌发的水势范围为0～-0.6 MPa，随着水分胁迫加剧，种子萌发明显受抑制，这说明构树种子在一定程度的干旱生境中也能萌发，具有一定耐旱性[15]。丁菲等[16]指出超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是构树幼苗抗旱的重要抗氧化酶，它能够通过自身诱导抗氧化酶系统以提高干旱适应能力。当构树遭受高温干旱复合胁迫时，SOD和POD活性升高[17]，说明构树具有较强的逆境应激能力。另外，随着干旱程度的增强，构树光合性能呈降低趋势，复水后其光合特性得到一定缓解，且构树在缺水情况下比正常水分下的光合作用调适能力更强[6，18]。魏媛等[19]指出，构树在一定的水分胁迫下能够主动调整其生理代谢，通过合成有机溶质以提高干旱适应能力。

　　1.3 构树抗旱的分子机制

　　有关构树抗旱的分子机制也有少量的研究。Li等[20]通过转入Na+/H+逆向转运蛋白AtNHX5基因，构树在干旱胁迫下的成活率显著提高，AtNHX5基因的表达能诱导构树组织可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质的积累，从而提高构树的抗旱能力。干旱反应元件结合蛋白(dehydration-responsive element binding protein，DREB)是一种特异性的转录因子，在植物应对环境胁迫时起到重要的调控作用[21]。BpDREB2蛋白是DREB家族中重要的功能型转录因子，干旱胁迫能诱导构树叶片BpDREB2基因大量表达[22]。

　　总之，构树具有较强的抗旱能力与其具有特殊的抗旱结构(如浓密的表皮毛、紧密肥厚的栅栏组织和较大的气孔密度)，以及较强的逆境应激能力和抗逆基因调控能力密切相关。

　　2 盐碱胁迫

　　盐碱胁迫是影响植物生长、发育和作物产量的环境胁迫之一[23，24]。据统计，世界范围内有830万～950万hm2土地受盐胁迫的影响，超过20%的农业用地出现了不同程度的盐化[25，26]。盐胁迫会破坏植物渗透势和离子平衡，影响植物蛋白质合成、光合作用以及能量和脂质代谢[27]。

　　2.1 构树耐盐的生理响应

　　研究表明，构树具有一定的耐盐胁迫能力，一定浓度的盐处理能促进构树的生理进程。王爱霞等[28]研究发现，低浓度盐碱处理能促进构树种子萌发，提高发芽率。杨帆等[29]和吴纲等[30]同样发现，低浓度NaCl溶液对构树种子的萌发有促进作用。因构树种子在盐渍化生境中能较好地生长，故可作为改善盐碱地的绿化树种[28]。然而，构树品种间耐盐性差异明显。肖小君[31]和蒋泽平等[8]发现，普通构树和光叶楮对低盐浓度不敏感，但随着NaCl浓度的增加，普通构树细胞结构受损伤程度更大，表明光叶楮耐盐性更强。因此，若把构树作为盐碱地绿化树种，应注重耐盐品种的筛选。

　　2.2 构树响应盐碱胁迫的渗透调节能力

　　构树调整渗透平衡是适应盐胁迫环境的重要响应机制。盐胁迫下，构树通过吸收Na+和Cl-来降低细胞渗透式，减轻土壤渗透胁迫的伤害，而吸收的盐分转移到老叶中，通过老叶的脱落来阻止盐分在组织中的过量积累，从而缓解盐胁迫对植物造成次生伤害[7，32]。K+是植物体内起活化作用的游离态离子，也是植物保持正常代谢的关键离子，具有多种重要的生理功能，如调控离子平衡、气孔运动等[33]。张敏等[34]用扫描电镜和X射线能谱仪测定发现，盐胁迫下构树叶片海绵组织和栅栏组织中K+的比重随胁迫浓度的增加而增加。盐胁迫下，构树通过提高体内可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等有机渗透调节物质来维持细胞渗透势的平衡，并增加抗氧化酶类物质活性及非酶类物质含量来抑制膜脂的过氧化作用，从而增强耐盐能力[35]。

　　2.3 构树耐盐的分子机制

　　许多研究者从分子水平解析了构树抗盐胁迫能力的机理。孙静文[36]从构树克隆到的BpDREB基因转入到拟南芥，显著提高了拟南芥的抗盐性，表明该转录因子具有启动下游抗性基因、提高构树对盐碱胁迫的抵御能力。李岩[37]利用农杆菌介导法对光叶楮进行抗逆基因AtNHX5遗传转化，获得了3个具有强抗盐能力的光叶楮株系。随后，Li等[20]通过转入AtNHX5基因，发现盐胁迫下AtNHX5超表达构树具有更高的叶片含水量、叶绿素、脯氨酸和可溶性糖含量，更低的膜损伤。Zhang等[38]指出，盐胁迫下构树根系液泡H+-ATP酶E亚基基因的表达与构树对盐胁迫的适应性密切相关。

　　3 重金属胁迫

　　随着工业化进程的加快，自然环境中的重金属污染日益严重。重金属污染土壤治理已成为当前农业生产上急需解决的问题之一[39]。常规的土壤污染修复方法，如电动修复、土壤冲刷、化学固化、原位土壤淋洗等，对土壤结构破坏严重，且技术要求高或成本昂贵，在大规模推广中存在很多问题[40]。植物修复重金属污染土壤是一种非常有前途、生态良性的方法[41]。对重金属富集与超富集能力植物的发现与利用，为土壤修复开辟了新的途径。

　　3.1 构树对重金属的富集功能

　　构树具有较强的重金属富集能力，是重金属污染区域的先锋植物[42]。研究发现，在锑矿区[43]和铅锌矿区[44-46]，构树对Sb、Zn、Pb、As、Cd、Cr等重金属的富集能力较强，可作为矿区重金属污染地生态修复与植被恢复较为理想的木本植物。此外，构树作为一种城市绿化树种，对重金属积累和转移能力较强，可作为重金属污染区生态防护绿化树种[47，48]。麻占威等[49]研究表明，构树凋落物能有效抑制铅锌冶炼废渣中Zn、Pb、Cd等重金属的释放，并能显著提高铅锌冶炼废渣的生态恢复性能。此外，构树叶粉末具有很强的重金属吸附功能[9]。

　　3.2 构树响应重金属胁迫的生理生化和基因组学研究

　　王成等[50]利用傅里叶转换漫反射红外光谱(FTIR)和近红外光谱(NIR)对镉胁迫下构树幼苗叶片进行测定，揭示了构树叶片通过合成更多的蛋白质、纤维素、羧酸以及部分酯类有机物来响应镉胁迫。董晓辉[51]指出，构树通过提高叶片保护酶(SOD、POD、CAT)活性来适应锑矿区土壤重金属污染。近期，有研究者从基因组学揭示了构树抗重金属胁迫的分子机制。Xu等[52]发现，Cd胁迫下构树的多个基因和路径参与了Cd胁迫响应，如AUX/IAA、ARF、bHLH、bZIP、GRAS、NAC、MYB和WRKY家族基因，以及ABA信号和钙信號途径。这些结果说明，构树响应重金属胁迫是一个复杂的生理生化反应过程，但相关的分子机制有待进一步研究。

　　4 养分胁迫

　　有效养分缺乏是喀斯特地区环境主要特征之一，而构树表现出了较强的适生性。有关构树对土壤养分胁迫响应的研究主要集中在构树光合性能和养分吸收效应上。例如：低磷胁迫下，构树比桑树具有较强的光合作用和较高的Cu、Zn含量[10];在Zn亏缺和重碳酸盐胁迫下，构树比桑树、二月兰和甘蓝型油菜具有最低的光合抑制作用[53]。构树对低磷环境具有较强的适应能力，可能与其根系能分泌较多的有机酸密切相关[54，55]。在Zn亏缺条件下，构树根系有机酸分泌量增加[56]。植物根系分泌的有机酸是植物应对环境胁迫的重要响应机制[57]，通过改善土壤养分(特别是磷)有效性、土壤酶活性、微生物活性等达到克服或缓解养分胁迫的目的[58-60]。

　　推荐阅读：《环境经济研究》(季刊)创刊于2016，是经国家新闻出版广电总局批准，由湖北省教育厅主管，湖北经济学院主办，中国系统工程学会能源资源系统工程分会、中国“双法”学会低碳发展专业委员会和中国绿色低碳智库伙伴等机构合办的我国第一本环境经济学专业学术期刊，国内统一连续出版刊号为CN42-1881/F。国际刊号为ISSN 2096-2533，邮发代号为38-457。

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