为了探明异色瓢虫(Harmonia axyridis)和大灰优食蚜蝇(Eupeodes corollae)两种天敌昆虫对开花期荆芥(Nepeta cataria)、薄荷(Mentha haplocalyx)、玉竹(Polygonatum odoratum)、黄精(Polygonatum sibiricum)和丹参(Salvia miltiorrhiza)5种中药材的选择偏好，本研究观察了这两种天敌昆虫对不同盆栽中药材及其离体花朵的选择。盆栽中药材试验结果显示，异色瓢虫成虫在黄精开花期盆栽植株上的数量最多，接虫后30 min和60 min偏好率分别达到37.00%和36.00%，显著高于其他中药材植株。大灰优食蚜蝇成虫在丹参开花期盆栽植株上的数量最多，接虫后30 min和60 min偏好率分别达到37.00%和36.00%，显著高于其他中药材植株。离体花朵趋性试验结果表明，异色瓢虫成虫对黄精花朵的选择率最高，大灰优食蚜蝇成虫对丹参花朵的选择率最高，这两种中药材对天敌表现出明显的引诱作用，而薄荷和荆芥花朵则对天敌表现出趋避作用。因此，黄精和丹参是引诱瓢虫和食蚜蝇成虫的中药材，薄荷和荆芥则是趋避瓢虫和食蚜蝇成虫的中药材，推测可能与开花期不同中药材植株释放的挥发物有关。
关键词：异色瓢虫;大灰优食蚜蝇;中药材;趋性行为
论文《两种天敌昆虫对5种开花中药材的偏好选择性》发表在《环境昆虫学报》，版权归《环境昆虫学报》所有。本文来自网络平台，仅供参考。
异色瓢虫(Harmonia axyridis)是多种害虫的天敌，在全世界农业生产中广泛应用于害虫生物防治(王甦等，2007)。如利用异色瓢虫防治梨二叉蚜(Schizaphis piricola)(王小艺和沈佐锐，2002)、日本松干蚧(Matsucoccus matsumurae)(王甦等，2007)等。大灰优食蚜蝇(Eupeodes corollae)幼虫以蚜虫为食，对多种蚜虫控害作用显著(陆自强等，1985;马仲实等，1985;何继龙等，1990)，如对豆蚜(Aphis craccivora)、桃蚜(Myzus persicae)、萝卜蚜(Lipaphis pseudobrassicae)等重要害虫均具有很好的防治效果(李学燕和罗佑珍，2001;刘建斌，2005)。已有研究表明，瓢虫和食蚜蝇还具有极强的环境适应性，可以跨地理区域和生态系统完成长距离迁飞，因此在农林田间吸引聚集此类天敌昆虫，实现长效控害十分重要(Nalepa，1996;白茜茜等，2018)。在自然环境中，天敌昆虫主要依靠感知植物-植食性昆虫-天敌三级营养关系之间的各方信息，完成对寄主、猎物或配偶的定位、鉴别和选择(王冰等，2021)。通过林下栽培不同开花植物可吸引天敌昆虫，提高天敌昆虫的寿命、生殖力、捕食效率等，例如蔬菜、果树、花卉等套种除虫菊(Tanacetum cinerariifolium)，可释放挥发性有机化合物有效吸引异色瓢虫和食蚜蝇访花、产卵、捕食(周黎等，2022)。
近年来，中药材的需求量日益增加，促使薄荷(Mentha haplocalyx)、荆芥(Nepeta cataria)、丹参(Salvia miltiorrhiza)、黄精(Polygonatum sibiricum)、玉竹(Polygonatum odoratum)等中药材的种植面积增加。以上5种中药材均为多年生草本植物，在《本草纲目》和《神农本草经》等著作中均有记载，是具有重要药学价值和经济价值的中药材，且具有适应性广、抗性强等特点，广泛适于套种间作、林下栽培(李正根，2011)。已有的研究表明，部分中药材可直接影响害虫种群数量增长。例如，梨园间作薄荷可使天敌的生态位宽度显著大于害虫，同时增加主要天敌如瓢虫、食蚜蝇与害虫的生态位重叠指数，呈现出对害虫明显的跟随效应和控制作用(于毅和严毓骅，1998)。在苹果树行间作薄荷，可以增加果园内赤眼蜂、姬蜂、茧蜂等寄生性天敌的密度，降低苹小卷叶蛾(Adoxophyes orana)、顶梢小卷蛾(Spilonota lechriaspis)和黄斑卷蛾(Terthreutis xanthocycla)种群数量的增长速度和密度(张金钰等，2012)。十字花科作物与荆芥套种，可有效趋避菜青虫(Pieris rapae)和黄曲条跳甲(Phyllotreta striolata)(史红安等，2019;郭具成，2020)。农林作物套种或混种栽培具有高附加值的中药材，除吸引天敌减少虫害外，还可使生态系统的物种多样性增加，增强生态系统稳定性，提高土地空间利用率等，实现增产、增效和增收。
为了明确天敌昆虫对开花期中药材的偏好性，本研究观察了异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫对开花期荆芥、薄荷、玉竹、黄精、丹参5种中药材花期盆栽植株的选择偏好，测定了两种天敌昆虫成虫对5种中药材花朵的选择性行为反应，期望为深入研究花期中药材吸引天敌昆虫的化学生态学机理、发展农林作物套种或混种中药材调控害虫发生危害等提供数据支撑。
1 材料与方法
1.1 材料
供试虫源：异色瓢虫成虫及蛹和大灰优食蚜蝇成虫均采自河北科技师范学院昌黎校区园艺园林试验站板栗园。采回的异色瓢虫蛹置于人工培养箱(宁波江南仪器厂，RXZ-128A)中，在温度25℃±1℃、相对湿度70%±5%、光周期L:D=16:8 h条件下饲养出成虫供试验用。
供试植物：薄荷种子购自北京农科院京研种子有限公司，荆芥种子购自田立方种业有限公司，玉竹和黄精种子购自大别山黄精基地，丹参种子购自中草药种苗店铺。按常规培育种子，待种子萌发长至3~4片真叶时，移栽到塑料花盆中(h=18 cm，d=18 cm)，盆栽所用基质成分为蛭石、珍珠岩、泥炭土按1∶1∶4比例混合，每盆移栽3株幼苗，底部吸水至土壤微湿环境培养。培育至植株开花时作为供试材料。
1.2 天敌昆虫对不同中药材盆栽开花植株的偏好性
选用5种供试中药材开花期的健壮无虫植株各1盆，在网罩密封的养虫架(1.1 m×1.1 m×0.8 m)内围成一圈。试验共设5个处理，重复5次(朱亮，2013)。每个重复均随机排列，使5种中药材植株的排列顺序不同。每盆间距为20 cm，每15 min顺时针旋转1次。将异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫各20头放在5种供试中药材植株围成圆圈的中心位置，于接虫后30 min、60 min各记录1次每盆中药材植株上的虫量。并按下列公式计算两种天敌昆虫对5种供试中药材盆栽的偏好率：
[偏好率 (\%)= 盆栽吸引虫数/总头数 × 100]
1.3 天敌昆虫对不同中药材离体花朵的偏好选择
选用5种供试中药材的花朵各6~8 g，放置于圆盘(r=12 cm，h=10 cm的具盖塑料盆)中心。以中心为原点设置r=6 cm的圆圈为吸引区，r=6~12 cm的环形区域为非吸引区。将异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫各10头置于吸引区，10头置于非吸引区。于接虫后3 min记录各区天敌昆虫数量，并按下列公式计算两种天敌昆虫对5种供试中药材离体花朵的选择率和趋避率：
[选择率 (\%)= 吸引区虫数/总头数 × 100]
[驱避率 (\%)= (非吸引区虫数-吸引区虫数 ) × 100]
1.4 数据分析
试验所得数据用Excel 2019进行统计分析。利用对数线性模型，在SPSS Statistics 22软件中对异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫对不同中药材开花植株偏好性数据进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 异色瓢虫和大灰优食蚜蝇对不同中药材盆栽开花植株的偏好性
试验结果表明，异色瓢虫成虫在黄精盆栽植株上数量最多，在接虫后30 min和60 min时其偏好率分别达37.00%和36.00%，其次为玉竹盆栽植株，分别达29.00%和27.00%，异色瓢虫对这两种中药材植株的偏好率明显大于丹参、薄荷和荆芥(P<0.05)。统计分析结果表明，异色瓢虫成虫对不同中药材盆栽开花植株的偏好性分为3级：第1级为黄精，在2个观察时间点异色瓢虫对其的偏好率均在36.00%以上;第2级为玉竹，在2个观察时间点异色瓢虫对其的偏好率均在27.00%以上;第3级为丹参、薄荷和荆芥，在2个观察时间点异色瓢虫对其的偏好率均在15.00%以下，此3个级别差异显著(P<0.05)(图1)。
大灰优食蚜蝇成虫在丹参盆栽植株上的数量最多，在接虫后30 min和60 min时偏好率分别达37.00%和36.00%，其次为玉竹和黄精盆栽植株。大灰优食蚜蝇对这3种中药材盆栽植株偏好率明显大于薄荷和荆芥(P<0.05)。统计分析结果表明，可将大灰优食蚜蝇成虫对不同中药材盆栽开花植株的偏好性分为3级：第1级为丹参，在2个观察时间点大灰优食蚜蝇对其的偏好率均在36.00%以上;第2级为玉竹和黄精，在2个观察时间点大灰优食蚜蝇对其的偏好率均在23.00%以上;第3级为薄荷和荆芥，在2个观察时间点大灰优食蚜蝇对其的偏好率均在8.00%以下，此3个级别差异显著(P<0.05)(图2)。
2.2 异色瓢虫和大灰优食蚜蝇对不同中药材离体花朵的选择偏好
测定2种天敌昆虫成虫对不同中药材离体花朵的偏好性，结果表明，异色瓢虫成虫对黄精花朵的选择率最大达82.00%，其次为丹参和玉竹花朵，分别为78.00%和73.00%。玉竹和丹参花朵对异色瓢虫成虫也有较大的吸引作用。可见异色瓢虫成虫对这3种中药材花朵的选择率与对薄荷、荆芥花朵的选择率差异达到显著水平(P<0.05)。大灰优食蚜蝇成虫对丹参花朵的选择率最大达87.00%，其次为黄精和玉竹花朵，分别为81.00%和76.00%，可见大灰优食蚜蝇成虫对这3种中药材花朵的选择率与对薄荷、荆芥花朵的选择率差异也达到显著水平(P<0.05)(图3)。
2.3 不同中药材花朵对异色瓢虫和大灰优食蚜蝇的趋避作用
从另一个角度看，不同中药材离体花朵对异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫的趋避作用也不同。薄荷花朵对异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫的趋避率均最大，分别为66.00%和56.00%;其次为荆芥花朵，分别为46.00%和52.00%，这两种中药材花朵对天敌的趋避率差异未达到显著水平(P>0.05)，但与黄精、玉竹和丹参花朵相比，趋避率差异均达到了显著水平(P<0.05)(图4)。
3 结论与讨论
通过观察异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫对不同中药材开花期盆栽植株的偏好性，发现2种天敌对黄精和丹参盆栽植株均具有较高的选择偏好性，而对薄荷、荆芥盆栽植株的选择偏好性较低，对玉竹盆栽植株的选择偏好介于中间。通过测定2种天敌对5种中药材离体花朵的偏好选择也得到类似结果，2种天敌成虫对黄精和丹参花朵的选择率较高，而对薄荷和荆芥花朵的选择率较低。从另一个角度看，说明黄精和丹参对异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫具有引诱作用，而薄荷和荆芥则具有趋避作用。
天敌昆虫利用植物挥发物进行搜寻、产卵、逃避、取食、聚集等行为，依靠灵敏的嗅觉识别机制可简化复杂的气味环境并做出反应(盛子耀等，2019;王冰等，2021)。丹参、薄荷和荆芥3种植物属唇形花科，特别是薄荷、荆芥二者为芳香植物，其含有挥发物的类型主要包括烃类、醇、醛、酮、酯、有机酸和萜烯类，其中萜烯类化合物的种类相比其他化合物种类丰富(Song et al.，2017;Hatt et al.，2019)。萜烯类化合物在植物-植食性昆虫-天敌昆虫三级营养级关系中起着重要作用，一方面在天敌搜寻害虫过程中常起信号定位作用(李小龙等，2014;陈晓亚等，2015)，另一方面在天敌对于栖息环境的选择、产卵等过程中发挥作用(Zhu et al.，2005)。薄荷醇对异色瓢虫雌雄成虫都有显著的趋避作用(徐彬，2017)。本研究结果也表明，薄荷、荆芥和丹参盆栽植株与黄精、玉竹植株相比，所吸引的异色瓢虫数量较少。在离体花朵诱虫试验方面，植物体断口可能会加大挥发性物质浓度，因此薄荷、荆芥花朵对于异色瓢虫趋避效果明显。而大灰优食蚜蝇比异色瓢虫有发达的复眼结构，视觉因子在活动中占主导作用，已有试验证明食蚜蝇科昆虫对黄色、橙色、绿色的趋性显著高于其他颜色，且对具有辐射对称形花冠和管状花冠开口向上的花有较强的偏好(陈乾锦等，2003;龚燕兵，2010)，丹参花朵较本研究其他供试中药材盛花期花序长，花量和体积大且颜色鲜艳，所以在丹参上的成虫数量最多。其次因薄荷、荆芥中的挥发性活性物质的趋避作用，有可能导致黄精、玉竹盆栽植株上的虫量进一步增加。
本研究首次观察比较了异色瓢虫和大灰优食蚜蝇成虫对黄精、玉竹、丹参、薄荷、荆芥盆栽开花植株及离体花朵的偏好性，进一步探明不同中药材植株挥发物组成及其引诱或趋避不同天敌昆虫的作用，对于深入研究花期中药材吸引或趋避天敌昆虫的化学生态学机理具有重要的科学意义，对于发展农林作物套种或混种中药材调控害虫发生危害等也具有重要的实践意义。
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