树莓种子解除休眠的研究进展

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摘要：摘 要：树莓富含黄酮、鞣花酸、花青素等抗氧化及抗癌物质，具有很高的营养价值。其果实酸甜，是一种新兴第3代小浆果。树莓种子小且种壳厚，种子繁殖力低下，人工育苗困难。对树莓种子解除休眠的方法进行了总结和展望，有助于深入揭示该种子休眠与萌发机制，

　　摘 要：树莓富含黄酮、鞣花酸、花青素等抗氧化及抗癌物质，具有很高的营养价值。其果实酸甜，是一种新兴第3代小浆果。树莓种子小且种壳厚，种子繁殖力低下，人工育苗困难。对树莓种子解除休眠的方法进行了总结和展望，有助于深入揭示该种子休眠与萌发机制，为树莓的良种繁育提供理论依据。

　　关键词：树莓;种子;休眠;研究进展

　　1 概述

　　树莓是蔷薇科(Rosaceae)悬钩子属(Rubus L.)落叶半灌木植物，其果實色泽鲜艳、果味酸甜，具有很高的营养价值，以及发展优质药食同源的潜力。中国是悬钩子属植物的重要分布中心之一，已发现204种、变种104种、特有种138种，以西南地区最为集中。其中，贵州省野生树莓种类为69种、17变种，占全国总种数的34.2%，居全国第3位。由于树莓种子具有深度的休眠特性，种皮坚硬，实生苗难以获得，人工种植的苗木基本来自于扦插或分蘖获得，品种易退化、抗病虫害能力弱，严重阻碍了树莓育苗工作的开展。因此，探究树莓种子的休眠机制，对新品种选育和物种保护具有重要的意义。

　　2 树莓种子休眠的原因

　　树莓种子休眠的原因，大致分为种壳机械障碍和种子内源抑制物质等方面。成熟的树莓种子具有坚硬的内果皮和较厚的胚乳层，两者起着阻碍水分渗透和气体交换的抑制作用[1]。当种子吸水膨大所产生的推力弱于种壳的机械阻力时，胚根就不能突破种壳，种子就由萌发转入休眠。

　　在植物种子发育过程中，内源激素含量与种子休眠程度及萌发有着密切的关系[2-5]。调控种子萌发和休眠的内源激素有脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)等。GA能促进胚根、下胚轴细胞的生长和伸长及弱化包围胚根的组织(种皮、珠孔端胚乳)的作用，从而克服种皮的机械障碍。

　　高水平的ABA使胚根伸长受阻，用GA3和KNO3处理酸蚀后的树莓种子，能显著提高种子的发芽率，但萌发原因还需深入探讨。

　　3 提高树莓种子萌芽率的方法

　　目前，常用的解除树莓休眠的方法有机械处理、酸处理和层积处理等。

　　3.1 机械处理

　　树莓种子萌发的必需条件之一是破坏内果皮等种胚覆盖层。李粤渤等研究发现，人工剥离树莓种子在胚根端或胚乳端的内果皮、种皮及胚乳层，种子萌发率均接近或达到100%。

　　Gray E C等研究表明，经机械破壳后对Barton′s种子进行层积，能使该品种的发芽率达到35%左右[6]。

　　3.2 酸处理

　　很多研究表明，浓硫酸和次氯酸钠两种药剂可以有效地提高悬钩子属种子的发芽率，其原因在于两者对种皮具有腐蚀作用，但使用不当会伤及种胚，因此两种药剂的处理浓度和浸泡时间也需根据不同种类而有所筛选。

　　张春红等人研究发现，悬钩子类种子发芽特异，“卡依娃”(Kiowa)种子以98%的浓硫酸(H2SO4)处理75～90 min为宜，“赫尔”(Hull)种子以98%的H2SO4处理120 min或以20%的次氯酸钠(NaClO)处理8～16 h为宜，高粱泡(Rubus lambertianus Ser.ex DC.)和粗叶悬钩子(R.lceaefolius Poir.)种子不宜用H2SO4和NaClO这两种药剂处理[7]。

　　龚娜等人先用H2SO4处理黑莓、“早红”树莓种子，再用1%的NaClO进行浸泡，能提高两者的发芽率[8]。

　　3.3 层积处理

　　大部分落叶果树种子具有自然休眠的特性，可在播种前通过层积处理来解除休眠[9-11]。研究表明，光滑高粱泡的种子在20 ℃恒温条件下经冷湿层积处理后，该种子的萌发率得到显著提高[12]。变温处理也可有效解除光滑高粱泡种子的休眠。在15 ℃/25 ℃和20 ℃/30 ℃变温条件下能解除光滑高粱泡种子的休眠，萌发率可达95%以上。

　　研究发现，经过酸处理后再进行层积处理，能显著提高澳洲红品种和黄树莓品种种子的发芽率，但酸的浓度和浸泡时间因品种不同而有差异[13-15]。Gray等人对“Barton”树莓进行漂白剂处理后，将种子置于20 ℃条件下层积30 d后，再置于4 ℃层积90 d，能使“Barton”树莓种子发芽率达到80%以上。

　　3.4 外源激素处理

　　掌叶覆盆子(R.chingii Hu)果实在成熟过程中，种子中GA3含量一直维持在较低水平，ABA含量则维持在较高水平，这表明GA3和ABA的合成代谢在植物种子的休眠形成过程中起着重要的调控作用[16]。Wada等人研究发现，利用GA3和KNO3组合可以提高部分树莓品种种子的发芽率[17]。一定浓度的GA3和KNO3在H2SO4或NaClO处理后，树莓“georgicus”种子的发芽率能达到98%。

　　但外源激素并不是对所有树莓品种都有效果，段修安等人(2007年)用浓度为500 mg/L的GA3处理掌叶覆盆子、粉枝莓(R.biflorus Buch)、橘红悬钩子(R. niveus Thunb.)等4种树莓种子，处理时间为24 h。试验结果表明，经GA3处理后，橘红悬钩子种子的发芽率达到最高，为23%;但对粉枝莓种子的发芽无效果，发芽率为0%[18]。这充分表明解除树莓种子的休眠要根据不同种子结构和生理特性采取不同的激素浓度与处理时间。

　　3.5 其他处理

　　除了上述提到的方法外，也应注意树莓采种和种子储藏的时间。在熟果期中，掌叶覆盆子种子中GA3和ABA比值最大，发芽率最高;随着果实成熟度不断加深，发芽率迅速下降，种子休眠程度也随之加深，施加外源激素也难以解除。种子储藏时间达1年及以上，其活力迅速下降至失活，即使采取酸蚀加激素处理，种子也难以萌发。

　　4 展望

　　近年來，国内外学者不断地探究化学试剂处理、层积处理及尝试将两者组合等方式，试图打破树莓种子种皮的机械限制，以期创造更佳的发芽组合方式，对于解除部分悬钩子属品种种子的休眠方法取得了一定的成效。

　　树莓种子的休眠生理过程十分复杂，针对不同品种，需要对试剂的浓度和处理时间，层积的时间及温度都有相应的调整。树莓种子平均宽度为1.9 mm、长度为2.6 mm、厚度为1.3 mm，故种子小、种皮厚，使用人工破壳或机械破壳方式，费工费时，不利于树莓工厂化育苗生产[19]。

　　贵州位于中国悬钩子属植物的西南分布中心，野生树莓资源丰富，具有发展优质果品的潜力。掌握树莓种子休眠机制，解决树莓种子发芽难的问题，以期为其引种驯化和人工栽培提供参考，为推动贵州省树莓产业化发展和实施精准扶贫奠定基础。

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