渤海近海浮游细菌的多样性及其物质循环功能的研究进展

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摘要：摘 要：对渤海近海的浮游细菌进行了简要概括，综述了渤海近海浮游细菌多样性和群落结构变化的主要环境驱动因素及其海洋物质循环功能的最新研究进展。 关键词：渤海近海;浮游细菌;多样性;物质循环;环境因子 渤海属于我国的内海，是一个半封闭浅水海湾，其海洋

　　摘 要：对渤海近海的浮游细菌进行了简要概括，综述了渤海近海浮游细菌多样性和群落结构变化的主要环境驱动因素及其海洋物质循环功能的最新研究进展。

　　关键词：渤海近海;浮游细菌;多样性;物质循环;环境因子

　　渤海属于我国的内海，是一个半封闭浅水海湾，其海洋环境近年来不断受到人类生产生活的影响。海洋浮游细菌是海洋生物化学循环过程的重要参与者，对于维持海洋生态系统的稳定性发挥着重要作用，同时海洋环境的变化又会影响海洋浮游细菌的群落结构及其生态功能。

　　海洋细菌存在自养与异养之分，其中自养细菌能够进行光合作用，利用太阳能合成有机物，是海洋生态系统的主要生产者。海洋异养细菌是原核微生物的一大类群，不含叶绿素和藻蓝素，具有分解并利用有机物质产生能量的生存能力，其数量多、分布广，在海洋生态系统中占据着举足轻重的地位[1-2]。渤海水体自净能力较差，海水富营养化相对严重[3]。

　　1 近海浮游细菌概述

　　我国已鉴定最多的海洋异养细菌按门类划分主要分布在变形菌门，这一类群属于海洋环境中数量最多的类群[4]，其次是拟杆菌门、放线菌门和厚壁菌门[5]。SAR类群最初是在Sargasso海中发现的不可培养的类群，属于变形菌门。该类群占海洋细菌总数的三分之一，属于海洋中最丰富的物种，是海洋中最主要的异养细菌[6]。

　　α-变形菌纲在浮游环境中数量较多，其中玫瑰菌属在温和以及极地海洋中可占细菌总类群的35%之多[4]。γ-变形菌门中的SAR86类群也有较高的丰度，尤其是在冬季和秋季，SAR86通常在海洋细菌群落中占主导地位[7]。He等[8]评估了秦皇岛沿海地区在自然活动和人类活动不同程度的影响下浮游细菌丰度和多样性的季节性变化特征，发现浮游细菌丰度在暖季和冷季都有明显的规律，并以α-变形菌门为主;温度、溶解氧和叶绿素a对α-变形杆菌和蓝藻类群的时空变化具有显著影响。

　　根据“海洋微食物环”理论，海洋细菌在海洋生态系统中发挥着巨大的作用[9]。海洋细菌作为微食物环的重要一员，参与海洋物质循环和能量流动过程，其中海洋浮游细菌群落结构中的优势种群对于维持生态系统结构与功能的稳定不可缺少，它在海洋生态系统中扮演着重要的角色，不单是生产者、消费者，而且还充当了促进物质循环的分解者作用[10]。浮游细菌可以将溶解的有机碳转化为颗粒有机碳，参与海洋碳循环过程;硝化细菌和反硝化细菌会通过固氮、硝化和反硝化等一系列生物转化过程，维持氮循环平衡稳定;二甲基巯基丙酸内盐可被海洋玫瑰杆菌类群细菌分解[11]，在海洋硫循环中发挥重要作用。

　　2 渤海近海浮游细菌的多样性和群落组成

　　渤海是陆岸环抱的半封闭性内海，沿岸多条河流都汇入渤海，并且周围集中了海洋化工、港口和养殖等多种经济社会活动，是沿岸人民开发利用海洋资源较为活跃的地区之一[12]。渤海近海表层水浮游细菌的α-多样性较高，不遵循季节变化规律;浮游细菌群落主要由α-变形菌、γ-变形菌、拟杆菌和蓝细菌组成[11，13]。

　　2.1 河流入海口

　　河口区与人们的生产、生活息息相关，极易造成水质污染，如生活污水和工农业废水的排入易造成水体富营养化，因此河口浮游细菌的丰度容易受到多种因素影响[14]。黄渤海河口处不同季节浮游细菌群落结构的物种组成，受铵盐和磷酸盐的浓度影响显著;夏季优势物种的类别为放线菌门、变形菌门、拟杆菌门、厚壁菌门及生氧光细菌等[7]。渤海中部靠近黄河口输出区域的浮游细菌，在门水平上占优势地位的菌群主要有变形菌门、拟杆菌门、放线菌门、蓝细菌门;夏季变形菌的主要类别为γ-变形菌纲和α-变形菌纲，冬季变形菌主要类别为α-变形菌纲、β-变形菌纲和γ-变形菌纲[15]。周霜艳等[16]分析秦皇岛新开河河口的细菌多样性，其优势类群分属于α-变形菌纲、β-变形菌纲、γ-变形菌纲、δ-变形菌纲和ε-变形菌纲。

　　2.2 滨海浴场

　　随着旅游业的发展，滨海浴场的水体环境极易受到人类活动的影响。目前，对海水浴场的研究主要集中于海水温度、盐度以及氮、磷、重金属等各类污染物上，而少数针对海水浴场微生物相关的研究主要集中在对粪大肠菌群、大肠杆菌等指示菌数量的研究上[17]。此外，降雨也是影响浴场海水浮游细菌多样性和豐度的重要因素。降雨对老虎石浴场海水大肠杆菌和沙门氏菌丰度的影响不明显，但雨后浮游细菌、副溶血弧菌和金黄色葡萄球菌的丰度均有不同程度的升高;东山浴场海水浮游细菌丰度降雨前后均无明显变化，但雨后大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和沙门氏菌的丰度均比降雨时低，而副溶血弧菌丰度雨后有所增加[18]。秦皇岛老虎石浴场、东山浴场、南戴河浴场和西浴场四个浴场海水中细菌主要分布在变形菌门、厚壁菌门、拟杆菌门和放线菌门，在门(纲)水平上的细菌结构差异不大[19]。

　　2.3 近海养殖区

　　我国作为世界上最大的海水养殖国家，很大一部分产量来自滤食性双壳贝类，其中双壳贝类养殖属于中国渤海的一种重要的养殖方式[20]。2018年秦皇岛市昌黎县新开河口的海湾扇贝养殖区的水质调查显示养殖区内比养殖区外富营养化情况更为严重[21]。He等[22]调查了扇贝养殖对邻近渤海的新开河口和滦河口浮游细菌多样性的影响，发现包括副溶血弧菌在内的细菌丰度在不同的河口和繁殖季节具有显著差异，并受硝酸盐和营养物比例的影响;其浮游细菌分布主要是变形菌、蓝细菌、放线菌和拟杆菌。同样地，浙江象山港的网箱养殖区与非养殖区细菌群落差异的主要浮游细菌为α-变形菌、γ-变形菌和拟杆菌;该区域的养殖活动可以导致拟杆菌、γ-变形菌和放线菌的群落以及丰度的显著变化[23]。

　　3 渤海近海浮游细菌群落变化的主要驱动因素

　　渤海水体自净能力较差，沿岸大量生活污水和工业废水的输入使得大量的氮营养盐进入水体，造成水质恶化[24];一些天气气候如台风会导致总氮、总磷和氨氮的含量急剧升高和长期增加[25]。浮游细菌对环境因子的变化响应可以作为环境变化的良好指标。某些营养物质和有毒物质的持续存在和积累，使水体溶氧含量降低以及浮游生物代谢和群落结构的改变[26]，渤海湾近岸较远岸表现出低温、高营养盐的明显差异[27]。

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